Estrés abiótico: Heladas y temperaturas bajas.
15 Dec
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El frío es uno de los estreses abióticos más importantes que afecta severamente el crecimiento y desarrollo de las plantas, limitando su distribución geográfica. Solo un tercio del área total de la Tierra está libre de heladas y el 41% de la superficie terrestre soporta temperaturas por debajo de los -20°C.
El daño directo por helada ocurre cuando se forman cristales de hielo dentro del protoplasma de las células (congelación intracelular) mientras que el daño indirecto puede ocurrir cuando se forma hielo dentro las plantas, pero fuera de las células o incluso sin la formación de hielo, a consecuencia de las bajas temperaturas que alteran las rutas fisiológicas y metabólicas normales.
En general, las plantas originarias de zonas templadas muestran un grado variable de tolerancia al frío y pueden aumentar su tolerancia a la congelación mediante su exposición a temperatura bajas por encima a 0°C (proceso denominado aclimatación), las plantas de origen tropical son más susceptibles al frío.
Respuesta al estrés por frío.
La respuesta al estrés por frío es un proceso complejo que implica muchos cambios a nivel celular.
La disminución de la fluidez de las membranas como consecuencia de la exposición a bajas temperaturas está bastante bien caracterizada. El frío produce la llamada “transición de fases”, que, si se prolonga en el tiempo, impide a la membrana mantener los gradientes iónicos y el metabolismo comienza a sufrir alteraciones. Finalmente, la muerte de la célula puede sobrevenir si el daño se acentúa.
Respuestas estructurales y bioquímicas.
Los cambios estructurales asociadas al estrés por bajas temperaturas implican, entre otros, un hinchamiento de los cloroplastos y las mitocondrias, una deformación de los tilacoides, una reducción en el tamaño y numero de granos de almidón, y la formación de pequeñas vesículas en la membrana de los cloroplastos. La velocidad del proceso biológico cambia exponencialmente con la temperatura, por lo que el descenso de ésta también afecta a la regulación de la cinética del metabolismo de la planta. La exposición a temperaturas bajas aumenta la probabilidad de contacto entre las cadenas laterales apolares de las proteínas y las moléculas de agua del medio, y esto afecta a la estabilidad y solubilidad de muchas proteínas globulares (enzimas) pudiendo llegar a provocar su desnaturalización y afectando diversas vías metabólicas en las que estas proteínas se ven involucradas fungiendo como enzimas.
Una de las respuestas mejor documentadas durante el estrés por frío es la acumulación de proteínas hidrofílicas que presentan un hélice α anfipática en su estructura, como proteínas COR15a, proteínas LTI (Low Temperature Induced), RAB (Responsive to Abscisic Acid), KIN (Cold Induced) y ERD (Early Responsive to Dehydration). De estos grupos de proteínas el grupo más importante y mejor caracterizado está formado por las dehidrinas, proteínas que pertenecen al grupo II de las proteínas LEA (Late Embryogenesis Abundant).
La acumulación de dehidrinas, está relacionada con la capacidad de tolerar la congelación. Entre las funciones atribuidas a las dehidrinas destaca su papel en la prevención de la desestabilización de la membrana plasmática, localizándose en zonas cercanas a ésta. Asimismo, las dehidrinas poseen actividad crioprotectra y anticongelante.
En plantas tolerantes a la congelación se acumulan proteínas anticongelantes o AFPs (Antifreezing Proteins) que son secretadas al medio extracelular para evitar la presencia de hielo intercelular, letal para la célula por las roturas irreversibles que ocasión en la membrana plasmática.
En células sometidas a estrés por frío se produce acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS) y estas parecen tener una fuerte influencia sobre la regulación de la expresión génica. Este incremento tiene su origen tanto en un descenso de la capacidad compensatoria del sistema antioxidante de la planta como en la foto inhibición de los cloroplastos.
Estas moléculas tóxicas, correspondientes a formas parcialmente de O2 pueden dar lugar a una serie de efectos dañinos al reaccionar rápidamente con lípidos, proteínas ó ADN ocasionando en última instancia la muerte celular. El estrés por bajas temperaturas produce efectos a diversos niveles del aparato fotosintético. La exposición al frío promueve el cierre estomático y provoca la foto inactivación del fotosistema II (PSI II).
A temperaturas bajas, en las hojas se produce un desequilibrio entre la capacidad de absorción de energía lumínica y la capacidad de transformación de esta energía a través de la actividad metabólica. Esto provoca un exceso de excitación del fotosistema II, que da como resultado la generación de especias reactivas de oxígeno (ROS).
Para proteger los procesos fotosintéticos de la exposición al frío también se produce un aumento en los niveles de plastoquinona A y de flavonoides.
En respuesta al frío las plantas acumulan distintos solutos compatibles u osmolitos. Estos consisten en un grupo heterogéneo de moléculas orgánicas de baja masa molecular, que pueden acumularse a elevadas concentraciones sin afectar al metabolismo celular. Entre ellos se incluyen algunos azúcares solubles, aminoácidos como la prolina, poliaminas o metil aminas, como la glicina betaina. La acumulación de carbohidratos ejerce un ajuste osmótico en la célula, disminuyendo la diferencia de potencial químico entre el agua líquida y el hielo extracelular. De este modo se frena la deshidratación y se evita la nucleación del hielo.
La prolina ejerce múltiples funciones en la tolerancia a estreses pudiendo actuar mediador del ajuste osmótico e induce genes de respuesta a estrés osmótico, estabiliza proteínas y membranas, neutraliza ROS, regula la acidosis citoplasmática y aumenta la actividad de fotosistema II.
Las funciones de la glicina betaina incluye la estabilización de la maquinaria transcripcional y traduccional, estabilización de complejos proteicos.
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Bibliografía El daño producido por las heladas: Fisiología y Temperaturas críticas. FAO. Ana Cristina Izquierdo García. 2016. Caracterización del gen CRIO4 y su implicación en la tolerancia a estrés por frio. Universidad Politécnica de Valencia. Tesis doctoral. Pereyra Cardozo M. 2014. Las proteínas en la tolerancia al estrés hídrico en plantas. Semiárida Revista de la Facultad de Agronomía. Chaar, J.E. 2013. Resistencia a heladas en plantas frutales. Ava
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